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La colonisation de l’île par les différentes souches de truite

"D'après Alain Gauthier et Patrick Berrebi"

Il est habituel d’expliquer l’existence de trois formes de truites communes dans l’île par des arrivées successives, décalées dans le temps. Cette affirmation d’apparence simple, voire simpliste, pose en réalité de nombreuses questions pour des animaux dulçaquicoles.

Le premier problème à résoudre concerne l’ordre d’arrivée de ces populations

Il est évident que les truites atlantiques, de même que les truites arcen- ciel, sont d’introduction très récente et correspondent aux opérations de repeuplement à partir d’alevins ou d’oeufs. Ces opérations n’ayant pas débuté avant le milieu du XXe siècle.

Il est habituellement admis que, parmi les deux autres formes, la truite corse serait la première à avoir peuplé l’île et que la truite méditerranéenne serait arrivée postérieurement (Berrebi, 1995).

À notre connaissance, cette chronologie relative repose essentiellement sur la répartition spatiale des deux formes. Les truites « corses » sont localisées dans les seules parties hautes de certains cours d’eau, alors que les truites méditerranéennes sont ubiquistes. En assimilant les parties hautes des réseaux hydrographiques à des zones de refuge, on admet habituellement que les truites qui peuplent ces cours d’eau sont les plus anciennes.

Des marqueurs biologiques qui paraissent spécifiques à la truite corse confortent en apparence cette hypothèse (Jacolin, 1998). On notera au passage que la truite corse correspondrait,pour certains, à la truite macrostigma.

 

Lié au premier, le second problème à résoudre concerne la date « exacte » de l’établissement des peuplements

Autrement dit, il s’agit pour le géologue de passer de la chronologie relative (les truites corses sont plus vieilles que les truites méditerranéennes) à la chronologie absolue. À quelles époques les truites ou les deux populations sont-elles arrivées dans l’île ?

Deux possibilités sont alors à envisager :

  • Leur arrivée en Corse au moment où celle-ci est reliée à la terre ferme.
  • La migration dans une Méditerranée à la salinité très faible, compatible avec la vie des truites en haute mer.

L’histoire géologique de la Corse montre (Gauthier 2006) :

  • que l’île était encore reliée au continent européen il y a 20 millions d’années (Ma) ;
  • qu’ensuite, du fait de la dérive, elle a été une île (probablement entre 18 Ma et 6 Ma) ;
  • que l’assèchement partiel ou total de la Méditerranée (pendant environ 1Ma, entre 6 et 5Ma, au cours de la régression messinienne) a pu permettre des relations entre terres environnantes ;
  • que depuis 5 Ma, la Corse est redevenue une île ;
  • qu’au cours des glaciations quaternaires (au cours des deux derniers millions d’années), le niveau de la mer a pu s’abaisser fortement, à plusieurs reprises, sans toutefois rattacher la Corse au continent italien.

Deux inconnues subsistent toutefois pour les deux derniers millions d’années :

  • S’il est quasi certain que les dernières glaciations quaternaires (Würm) et les régressions marines correspondantes n’ont pas permis de passage à pied sec entre Italie et Corse par l’intermédiaire des îles toscanes, ce point est moins catégorique pour les premières glaciations moins bien connues.
  • Par ailleurs, le rôle de la tectonique récente pose également quelques problèmes. Des accidents tectoniques ont-ils pu approfondir le canal de Corse et en modifier la bathymétrie ? Si tel était le cas, les reconstitutions basées sur la topographie actuelle des fonds seraient inexactes.

Enfin, on doit considérer une contrainte que l’on ne semble pas avoir assez prise en compte. Il faut en effet, pour expliquer le peuplement, ne pas oublier qu’au cours du Quaternaire, la haute montagne corse était recouverte de neiges persistantes (Conchon 1975); que des glaciers descendaient dans les vallées, parfois jusqu’aux environs de 1000 mètres et, cela, jusqu’à une date récente ; enfin, que des plateaux comme le Cuscionu ou des cuvettes comme les Pozzi n’ont été libérés des glaces qu’il y a moins de 15000 ans.

En conséquence le peuplement des cours d’eau de haute montagne et des pozzines est donc postérieur à cette déglaciation et donc plus jeune que 15000 ans.

Si l’on tient compte de l’histoire géologique et de ses interrogations, mais aussi de ce que l’on sait de la vitesse d’évolution des animaux, il est peu probable que le premier peuplement insulaire en truites soit un vestige d’une population de 20 millions d’années.

La première population de truites a-t-elle migré en Corse il y a environ 5Ma?

Le peuplement s’est-il produit plus récemment lors d’une régression quaternaire suffisamment importante pour que le continent italien et la Corse soient reliés ?

Au contraire, doit-on invoquer les épisodes de déglaciations pour expliquer que la diminution de salinité de l’eau, consécutive à la fonte des glaciers, a permis aux truites de gagner les embouchures des fleuves insulaires à partir de la mer ?

Comme on peut le constater, nos connaissances sur la paléogéographie de la Corse ne sont pas assez précises pour permettre de dater les arrivées des truites en Corse. Tout au plus peut-on dire que ces arrivées sont relativement récentes (à l’échelle des temps géologiques).

Il faut également tenir compte des différences génétiques significatives entre truites corses méditerranéennes et atlantiques (domestiques). Ces trois formes pourraient être considérées comme des sousespèces géographiques (Bernatchez et al., 1992).

À titre d’hypothèse, on peut proposer une arrivée au cours du Quaternaire:

  • Soit en invoquant une relation possible avec l’Italie lors d’une régression marine plus importante que celle identifiée au Würm au cours d’une des premières glaciations quartenaires et en imaginant en plus que la bathymétrie était alors différente.
  • Soit en supposant, au contraire, que lors de la fonte des glaciers, l’abaissement de la salinité a permis aux truites de rejoindre à partir de la mer les cours d’eau insulaire. Dans ce dernier cas, la fonte des glaciers, lors de la dernière glaciation du Würm, ayant commencé il y a 15000 ans, nous fournirait une date possible pour la remontée des truites vers la partie supérieure des cours d’eau.

Il existe également une autre possibilité faisant intervenir un changement de comportement des truites méditerranéennes et corses durant les périodes glaciaires.

On constate qu’actuellement les diverses formes de truites méditerranéennes sont très sédentaires. En effet, lorsque l’on retrouve une truite en mer, elle est issue de repeuplements continentaux en truites atlantiques (Snoj et al., 2002). Ces dernières, en particulier les formes nordiques, sont migratrices.

Il est donc possible qu’au cours des épisodes glaciaires, à des périodes où la Méditerranée avait une température beaucoup plus basse, les truites méditerranéennes aient eu un comportement migrateur.

Ce comportement, joint à la baisse de salinité, permettrait d’expliquer le peuplement des cours d’eau insulaires sans qu’il soit nécessaire d’invoquer des ponts continentaux entre la Corse et les terres environnantes.

Une troisième question est posée par la répartition des truites « autochtones » : truites corses et méditerranéennes

Il faut en effet tenter de comprendre la ou les raisons pour lesquelles les populations de truites corses se trouvent aujourd’hui confinées dans la partie haute de certains cours d’eau de montagne.

Citons, comme exemple, les plateaux d’altitude de type Cuscionu, les plaines lacustres comme les Pozzi de Bastelica, de petits affluents de cours d’eau plus importants.

Il semble exister, dans tous ces cas, une ou plusieurs cascades qui isolent de fait la partie haute des zones aval. Dans plusieurs exemples, on rencontre, à l’aval de l’obstacle, des truites méditerranéennes ainsi que des hybrides de composition variable entre méditerranéennes et corses, alors qu’en amont on ne trouve que des truites corses.

Dans tous les cas, c’est l’obstacle, apparemment infranchissable aujourd’hui, à la remontée des truites, qui semble séparer les deux populations. Il est alors tentant d’imaginer que les truites corses ont gagné l’amont avant l’apparition de l’obstacle et qu’elles ont ensuite été isolées par celui-ci des populations méditerranéennes arrivées plus tardivement.

Les géologues s’accordent pour penser que le relief actuellement très montagneux de la Corse s’est progressivement édifié de la fin du Tertiaire à l’époque actuelle (Quaternaire).

Il existe plusieurs arguments en faveur de cette hypothèse (Durand-Delga 1978).

 

 

Par exemple:
  • Les couches calcaires de Saint-Florent, déposées au cours de la deuxième moitié de l’ère tertiaire, présentent une forte inclinaison. Elles ont donc été déformées depuis leur dépôt. Cette déformation correspond à la surrection du Cap et date probablement en partie du début du Quaternaire.
  • Les principaux fleuves corses qui se jettent en mer tyrrhénienne se caractérisent par des gorges et de fortes dénivelées aux abords des plaines de l’est. Ces dénivelées s’expliquent probablement par la tectonique. Une partie au moins de cette dénivelée est lui aussi d’âge quaternaire.
  • Deux fleuves au moins, le Golu et le Fium’Orbu, présentent des méandres recoupés qui s’expliquent par un encaissement de leur lit, encaissement en relation avec des changements de niveau de base au cours du Quaternaire.
  • Les miroirs de faille sont nombreux en montagne et témoignent de l’existence de mouvements tectoniques.

Démontrer l’existence de mouvements tectoniques au cours du Quaternaire ne suffit malheureusement pas à prouver que ce sont ces mouvements qui ont donné naissance aux obstacles qui ont isolé les truites corses en altitude.

De plus, il nous paraît difficile, sinon impossible de dater cette apparition d’obstacles qui ont dû se former lentement. Enfin il ne faut pas oublier l’existence au cours du Quaternaire de plusieurs glaciations – dont la dernière a eu son apogée vers 20 000 ans –, au cours desquelles la haute montagne corse était recouverte par des neiges permanentes et les vallées occupées par des glaciers.

Des informations génétiques en confirmation

Les contraintes géologiques posées, il reste à savoir si le scénario d’une colonisation postglaciaire des truites corses en amont des cours d’eau est compatible avec la différenciation génétique observée. Cette question a été traitée en simulant mathématiquement des populations identiques et monomorphes arrivant en deux têtes d’un même bassin il y a environ 15 000 ans lors de la déglaciation des hauts bassins.

En choisissant des effectifs de reproducteurs de 90 femelles et 270 mâles (c’est l’estimation obtenue pour la population actuelle du Val d’Ese dans le bassin-versant du Prunelli, riche de près de 7 000 truites, mais avec se

ulement 5 % de géniteurs), ces deux populations fictives se seraient fondées sans aucun polymorphisme de départ. Le marqueur microsatellite a un taux de mutation classique de 1/10 000. Sans rentrer dans les détails, deux modes d’évolution des marqueurs ont été testés. Le nombre de générations a été estimé à 5 000 (15 000/3 pour un âge moyen de reproduction à 3 ans).

 

Dans ces simulations, la différenciation obtenue entre les deux populations âgées de 15 000 ans, mesurée avec le paramètre Fst, allait de 0,46 à 0,99 ou de 0,003 à 0,99 selon le mode évolutif choisi pour le marqueur. Quand on réduit la taille des populations fondatrices à 12 géniteurs (cas réel actuel de Sant’Antone, Taravu), le Fst est très irrégulier et peut atteindre les extrêmes (0 à 1) en 5 000 générations.

En prenant en compte trois localités actuelles dans les trois bassins, les Fst entre populations du même bassin vont de 0 à 0,75. Par simulations, un isolement datant de 15000 ans permet d’atteindre ces valeurs de Fst. Nous pouvons donc conclure que les simulations génétiques ne s’opposent pas à une datation de l’isolement à 15 000 ans.

Une certitude et de multiples interrogations

Le peuplement de la haute montagne est postérieur à la fonte des derniers glaciers, c’est-à-dire postérieur à 15 000 ans.

S’est-il produit à partir de truites qui étaient dans des zones plus basses et qui seraient arrivées dans l’île à la faveur de l’un ou l’autre des mécanismes invoqués ci-dessus ?

Ces truites seraient alors remontées vers les parties hautes au fur et à mesure de la déglaciation ?

Peut-on imaginer que certaines d’entre elles se trouvant en bordure de la partie terminale de la langue glaciaire seraient remontées en accompagnant sa fusion et en escamotant ainsi les obstacles ?

Si tel est le cas, il faut imaginer qu’une fois le glacier disparu, les truites n’avaient plus le moyen de franchir les obstacles. On peut invoquer pour cela la capacité des salmonidés à remonter une cascade en période de crue,au moment où l’eau qui passe par-dessus un obstacle forme un angle pas trop fort, et leur incapacité à remonter une chute d’eau verticale.

Une dernière explication doit être signalée. Il s’agit du peuplement volontaire de la partie supérieure des torrents par les bergers. Ces derniers voulaient ainsi se procurer des ressources alimentaires complémentaires en peuplant de truitelles des sections de cours d’eau dépourvues de poissons.

À titre d’exemple, deux vieux bergers de Binadelli, haute vallée du Tavignanu, nous ont expliqué comment des truitelles avaient été transportées, dans la première moitié du vingtième siècle,en amont de la cascade qui domine la bergerie.

En guise de conclusion

L’histoire géologique de la Corse pose des contraintes dont il faut tenir compte pour expliquer le peuplement animal de l’île et en particulier son peuplement en truites.

Ces contraintes sont différentes pour la partie aval des cours d’eau dans laquelle le peuplement peut être ancien et expliqué par l’une ou l’autre des hypothèses invoquées ci-dessus.

En ce qui concerne la partie amont, le peuplement ne peut être que récent (postérieur à 15 000 ans) et consécutif à la fonte des neiges permanentes et des glaciers. Cette hypothèse forte est compatible avec les données génétiques disponibles.

D’autres investigations seront nécessaires pour répondre aux quelques questions suivantes :

  • De quand date l’arrivée des premières truites en Corse ? La truite corse ancestrale était-elle cette première truite ?
  • La remontée vers les hauts bassins versants s’est-elle effectuée à l’occasion du réchauffement climatique d’alors et de la fonte des langues glaciaires ?
  • Les obstacles rocheux une fois déglacés, ont-ils fonctionnés comme des barrières ?